萌发期干旱胁迫对马杜拉地方玉米抗氧化能力和抗氧化酶活性的影响(Zea Mays.)种子

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摘要

研究了干旱胁迫下不同聚乙二醇(PEG)浓度对Madura本地玉米萌发期抗氧化能力和抗氧化酶活性的影响。种子样品分别在5%、10%和15% PEG下处理6天。抗氧化能力如2,2′-偶氮-双-3-乙基苯并噻唑啉-6-磺酸(ABTS)和羟基自由基清除能力的变化;观察种子萌发过程中过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)等抗氧化酶活性及基因表达情况。结果表明,干旱处理的小麦抗氧化能力和酶活性显著提高。最有效的干旱胁迫水平提升的能力和酶活性抗氧化以及基因表达是观察到15%的挂钩,而abt清除活动增加20%控制,羟基清除活动14%,猫和APX型控制活动增加4 - 5倍。随着抗氧化机制的存在,包括不同类型ABTS的能力和活性+,羟基,猫和APX可能在发芽期间发挥重要作用,并且能够在应力条件下管理对正常水平的反应性氧物质。

本文引用

Dani, A.和Siswoyo, T.(2019)干旱胁迫对Madura当地玉米抗氧化能力和抗氧化酶活性的影响(Zea Mays.)种子。农业科学10.,1506-1516。DOI:10.4236 / as.2019.1011111

1.介绍

植物生长和生产力的主要环境因素之一是干旱的压力。在干旱胁迫下生长的植物可以对生理,生化和形态产生不利影响。它涉及代谢反应,例如信号传导,生理调节和防御反应[1] [2] [3]。应力可以降低萌发的百分比,延迟种子萌发的初始[4] [5]。植物和根系生长的抑制是与干旱胁迫有关的植物的第一种生长反应,以减少节水蒸腾[6]。通常,这些应力的结果是由形成超氧化物的一种,两个或三种供体电子的反应性氧物质(ROS)形成(O.2·),过氧化物氢气(h2O.2)和羟基自由基(哦·)[5] [7] [8]。快速代谢反应有助于细胞管理压力,恢复化学品,并且能量损伤并防止细胞损伤[9] [10] [11]。

植物的防御机制之一是抗氧化防御系统,包括抗氧化酶和非酶抗氧化剂[12]。酶抗氧化剂通常被认为是最有效的防御。它直接清除ROS或管理非酶防御作为间接保护[8][11][12]。常见的植物抗氧化酶如过氧化物酶、超氧化物歧化酶、抗坏血酸过氧化物酶、过氧化氢酶等都能解毒O2·和H2O.2防止氧化损伤。抗坏血酸被APX用作供体转化H2O.2浇水,过氧化氢酶溶解h2O.2进水和氧气[7] [12]。各种相关研究表明,抗氧化酶的容量和活性与植物抗性应激相关,包括干旱胁迫[5] [8] [13] [14]。

玉米(Zea mays L.)是世界上第三大重要农作物商品,仅次于小麦和水稻。它是一种世界性的植物,具有广泛的气候和土壤条件。马杜拉玉米是印尼本土的一种玉米。它被称为可以在低水位、酸性和高温条件下生长的玉米,但一直没有得到很好的研究。另一方面,玉米作为一种重要的农作物商品,应具有良好的种子适应性。从种子生理学的角度来看,种子萌发是幼苗建立的关键阶段,决定作物生产的成败,比[9]更敏感。值得注意的是,玉米是一种对盐胁迫和干旱胁迫中度敏感的植物,可以抑制[2][16]的生长。然而,干旱胁迫对水稻[9][17]、小麦[8]、向日葵[6][18]和紫花苜蓿[12]等其他商品的影响和抗氧化防御反应在早期萌发期也有很好的报道。

在本研究中,为了更好地了解萌发期间干旱胁迫下的玉米适应性,我们通过评估玉米生长,抗氧化能力和抗氧化酶活性,调查了对Madura本地玉米的压力的防御。

2.材料和方法

2.1.植物材料及培养条件

Madura当地玉米的种子在Jeversity大学发展教育中央实验室储存。将种子与1%次氯酸钠溶液表面灭菌10分钟,用无菌蒸馏水彻底漂洗7-8次,并在处理溶液中吸收5小时。在吸收后,用处理溶液和湿毛巾种植15种子。

2.2。PEG治疗

通过处理5%,10%和15%(w / v)的PEG的种子来引发干旱胁迫,然后在这些条件下保持6天。在没有PEG的情况下将对照种子保持在蒸馏水中。在处理期间每2天收集样品,测量根长,并将样品保持在-20℃。

2.3。酶提取和蛋白质测定

将冷冻的种子捣碎成粉末和提取物用0.5mM磷酸缓冲液(pH 7.4)中(1:3 / W:V)。将匀浆液在10.000下离心在4℃15分钟,用于蛋白和抗氧化剂酶测定上清液。用于萃取制备在4℃下进行。可溶性蛋白质的总浓度根据Bradford方法[19]使用牛血清白蛋白(BSA)作为标准来确定。

2.4。抗氧化能力的测定

基于2,2'-氮杂-PIS-3-乙基噻唑啉-6-磺酸(ABTS)自由基清除活性进行抗氧化能力。通过文献描述的方法进行ABTS自由基清除活性的测定[20]。通过7mm ABTS水溶液的反应产生,具有2.45mM过硫酸钾的反应产生,并在黑暗中温育12-16小时。在测定之前,将ABTS溶液用0.2M磷酸钠 - 缓冲盐(pH7.4)稀释,以在734nm处吸收0.70-0.75。该测定含有950μL具有30μL0.2M磷酸钠 - 缓冲盐和70μg蛋白质提取物的ABTS溶液。吸光度在734nm处测量。通过以下等式(1)计算抗氧化活性:

一种 C - 一种 S. 一种 C × One hundred. = 一种 B. T. S. 活动 (1)

式中Ac:吸光度控制,As:吸光度样品。根据[21]文献,采用分光光度法测定羟自由基清除活性。在75 μg蛋白提取物中加入25 μl 28 mm2 -脱氧d-核糖24.(pH 7.4), 100 μl 1 mM EDTA, 5 μl 10 mM FeCl3.,10μl1mmH2O.2, 100 μl 1 mM抗坏血酸,260 μl 20 mM磷酸盐缓冲液pH 7.4, 37℃孵育1小时。孵育后,加入250 μl 1% TBA和250 μl 2.8% TCA, 85℃再次孵育30 min。用分光光度计在532 nm处测量吸光度。

2.5.抗氧化活性测定

采用分光光度法测定过氧化氢酶(CAT)活性,根据文献[22]通过观察H2O.2在240 nm波长下持续3分钟(=43.6 M-1∙cm.-1).总混合物(1mL)含有20mM磷酸盐缓冲液(pH7.4)和20mm H.2O.2.通过在240nm下加入75μg蛋白质提取物并测量3分钟来引发反应。的抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性测定在上使用抗坏血酸作为衬底290纳米[7]的吸光度的减少碱。抗坏血酸氧化由H引发2O.2,观察3分钟(=2.8 mM)-1∙cm.-1).反应混合物中含有20 mM磷酸盐缓冲液(pH 7.4)、抗坏血酸、0.06%的H2O.2,提取蛋白75µg。

2.6。基因表达分析

按照总RNA植物分离试剂盒(NucleoSpin®RNA plant, Machenery-Nagel)的协议,从0.1 g叶子样品中分离出RNA。总洗脱量为40 μl,在260和280 nm处用GE Nanovue Plus纳米滴度分光光度计测定RNA浓度。将900 ng RNA溶于20 μl RT- premix (Bioneer Hyper Script RT)中,作为聚合酶链反应模板。分别在94˚C 30秒、58˚C 30秒、72˚C 30秒和72˚C 7 min条件下进行聚合酶链反应(PCR)。APX2序列引物为CCATGGTGA-AGAAGAGTTACCCGGAAGT(正向)和TCTGAGATTACTCCTTGTCAGCAAACCCGA(反向),CAT为CCCATTCTACACCACAAA(正向)和ACCCTTAGCACTGATTCC(反向)。内参基因引物为β-微管蛋白、ATCGATTCCGTTCTCGATGT(正向)和ATCCAGTTCCTCCTCCCAAC(反向)。PCR产物在1.5%琼脂糖凝胶中可见。

2.7。统计分析

所有测量均采用SPSS统计软件进行分析。Duncan多范围测试在显著差异(P≤0.05)5%完成。

3.结果与讨论

3.1。在玉米生长的影响干旱胁迫下的变化

玉米生长受到干旱条件的影响,在较高浓度的PEG下,根数、伸长和生长均增加(图1).15%的PEG浓度,在正常情况下增加到37%,为5.7 cm, 15%的PEG处理下增加到7.8 cm,其次是10%的PEG处理(6.5 cm)和5%的PEG处理(6.2 cm)。结果表明

图1.PEG浓度对不同时期种子萌发的影响。

干旱胁迫能刺激根延长和增加的根数,以适应对的应力。类似的结果是通过文献[23]根长度报告相比,水分充足的植物干旱胁迫期间增加。

结果表明,根长随PEG浓度的增加呈显著正相关。根系是植物的防御机制之一,较长的根系可能通过更好的吸收帮助植物存活,从而支持干旱胁迫下的生物量积累[2][4][6][10][15]。在小黑麦[24]报道的文献中,PEG在低浓度时使根长增加,而在高浓度时则在渗透势处停止。干旱对根长有较大的抑制作用,且随着干旱程度的增加根系长度会减小[4][9][17][25]。

3.2。抗氧化能力在干旱胁迫下的活动

为了确定玉米在干旱胁迫下的抗氧化反应,我们观察了玉米自吸后6天的抗氧化能力。ABTS检测表明,随着胁迫水平的增加和植物年龄的增加,抗氧化能力增强。高水平干旱胁迫下玉米抗氧化剂活性显著高于对照(55.6%),而PEG活性为15%(71.27%)。ABTS活性随胁迫水平和植株年龄的增加而增加,在干旱(图2.(a))。其活性,在对对照的早期发芽期间没有表现出显着的差异,并且在10%和15%的治疗中显示出增加。在所有治疗中发生3天的增强后,15%的增加表现出较高,然后增加10%和5%。我们的结果与文献线性[25]在发芽的前2天内,在前2天内,急性荞麦的ABTS含量显着改善,并在7天治疗后进行了不同的结果。它对自由基具有强大的清除效果。

羟基清除测定显示出类似的结果,与控制相比,应力水平的增加增加(图2.(b))。治疗后

图2..双臂(A)和羟基清除(B)种子萌发在不同时间段下PEG浓度的种子萌发的活性。

以5%、10%和15%聚乙二醇浓度处理6 d,增强效果分别为47%、64%和55%。10% PEG处理的芽苗菜清除羟自由基的能力更高,而15% PEG处理的芽苗菜清除羟自由基的能力无显著差异。它被认为是由抗氧化化合物积累的结果,如有助于清除自由基的抗氧化酶。

3.3。干旱胁迫下的抗氧化酶活性

APX的活性在PEG胁迫下的所有治疗中增加。玉米在对照(55.2%)上的高水平干旱胁迫下具有显着更多的APX活动(55.2%),而15%的PEG(71.27%)。其活动随着压力水平的增加和植物的年龄而增加(图3.(a))。6 d APX活性是0 d的5 - 7倍,是对照的2 - 4倍。我们的结果与文献中发现的玉米[8]、水稻[4][12][26]、小麦[8]、梅丽菊[7]和紫花苜蓿[12]的结果一致。

猫具有与APX相同的趋势,干旱压力在发芽的早期阶段增加了猫水平。随着压力水平的增加而增加了猫。在最后一天的治疗中,15%PEG的猫活动比第一日增加了24倍,而10%增加6倍,增加8倍,控制7倍,7倍(图3.(b))。在高水平的胁迫下,CAT活性急剧增加,如[27]文献报道的,这是一种提高对胁迫耐受性的策略。我们的结果与玉米[13]和[8],水稻[4][11][12][26][28],小麦[8],梅丽菊[7],紫花苜蓿[12]和向日葵[14]相似。

酶促抗氧化剂,如APX和CAT,是植物重要的逆境防御机制。APX和CAT对H2O.2,在干旱胁迫下具有清除自由基的关键作用。玉米具有较多的抗坏血酸和谷胱甘肽,以其较高的APX活性和谷胱甘肽还原酶[8]。猫降低H2O.2通过直接将其溶解在水和氧气中。因此,猫有很高的反应

图3..不同时间PEG浓度下种子萌发的过氧化氢酶(a)和抗坏血酸过氧化物酶(b)活性。

而且不需要还原力,还具有低的H亲和力2O.2导致它只去除高浓度的H2O.2[12]。结果表明,在玉米APX和CAT水平下干旱处理高达15%的PEG能管理ROS在正常水平。

3.4.APX和CAT基因表达

上APX和CAT基因表达水平观察显示了类似的结果用的酶活性,并且在治疗期间增加所述基因的表达。如图所示图4.,处理第2天和第6天的条带较对照增厚,说明APX和CAT基因表达增加。

胁迫影响APX基因在萌发早期(11天)的表达。6周后,[29][30]无显著影响。在[31]文献中报道了水稻在胁迫条件下某些APX基因的增加。在转基因烟草[32]、[33]、[34]和大麦[35]中也有类似的增加。CAT基因的表达也受胁迫条件的影响,且在2 d后显著增加。在甘薯中也有类似的结果,[30]CAT基因表达在2 d后显著增加,在20 d时降低。同样的发现也出现在其他植物中,如火龙果[36],水稻[37],苜蓿和刺萼莲。

4。结论

在发芽,也有在胁迫和正常条件下在形态学,生物化学差异,抗氧化能力,和玉米种子的抗氧化酶活性。在干旱胁迫条件下发芽过程中的种子可移植性增加。随着抗氧化机制的存在,包括不同类型的ABTS,羟基,猫和APX的能力和活性可能在发芽过程中起重要作用

图4..过氧化氢酶和抗坏血酸在不同的时间段过氧化物酶在15%PEG浓度的基因表达。

阶段。结果表明,该种子可作为天然抗氧化剂,干旱可诱导其抗氧化水平的提高,具有药用价值。

资金

这项研究工作得到了印度尼西亚Jember大学IsDB 4-1项目的支持。

的利益冲突

作者宣布没有关于本文的出版物的利益冲突。

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